替代性繁殖策略（Alternative reproductive tactics，ART）是指同一性別的個體由於競爭而進化出來的不同的繁殖策略，可以理解為：動物界中，為了繁殖成功這個目的，同時又為了避免主流競爭和對抗，而采取“劍走偏鋒，曲線救國”或者“Plan B”的策略，這一現象可以在同一種群的同一性別中觀察到，例如單獨vs群體繁殖。由於雌雄配子的不對稱投入比例（Anisogamy,Trives 1972），人們通常認為動物界中雄性的替代性繁殖策略比雌性更常見。

近日，必威在线网址 王代平團隊受邀在生態與進化領域旗艦雜誌Trends in Ecology and Evolution上發表關於動物界雌性靈活替代性繁殖策略的綜述論文。這是王代平研究組自2021年成立以來，開展鳥類性選擇係統研究一係列成果：繁殖策略（Forstmeier^* & Wang^*,2021,Plos Biology）、配偶選擇（Wang et al.,2022,Nature Communications）、親本哺育性別角色（Wang et al.,2023,Nature Communications）之後的一個階段性總結綜述。

在文中，作者通過論證指出“由雌雄配子的不對稱投入比例導致雄性替代性繁殖策略比雌性更常見”的邏輯缺陷，挑戰了這一觀點（圖1）。文章首先從進化學角度分析和論證了雌性替代性繁殖策略跟雄性替代性繁殖策略一樣，並不認為雄性替代性繁殖策略比雌性的更容易進化（圖1）。其次回顧和總結了近期關於雌性替代性繁殖策略多樣性的研究，並且列出了一些重要且尚未研究的類型，例如單獨繁殖vs群體繁殖以及兼性孤雌生殖；獨立產卵繁殖 vs種內巢寄生；雌性形態vs模仿雄性形態；獨立擇偶vs跟風擇偶等。

通過對雌性替代性繁殖策略的直接和最終驅動因素進行進一步的闡述，並與雄性替代性繁殖策略相比較，可以得出：盡管兩者之間存在相似之處，但替代性繁殖策略的發展和進化在性別之間也有重要差異。在雄性中，替代性繁殖策略通常發生在交配前，以實現成功受精為目的。因此，雄性通常可以被分為“戰鬥者”vs“擾亂者”、“領域保衛者”vs“偷偷摸摸潛行者”等類別。相比之下，雌性替代性繁殖策略可以發生在所有繁殖階段，形成一個由多個決策點組成的複雜網絡，這些決策點可以臨時組合。以正在繁殖的雌鳥為例（如圖2所示），盡管築巢和不築巢是已經明確的雌性替代性繁殖策略，但這兩種類型的雌鳥隨後都可以進行配對外交配、在同種巢中產卵、和/或照顧或遺棄它們的後代。此外，雌性在特定繁殖活動中的替代性繁殖策略通常會受到她之前的行為選擇的影響，包括那些非替代性繁殖策略的行為（例如，她是否經曆過出生擴散）。 為了解特定雌性替代性繁殖策略的驅動因素，僅根據雌性在該焦點事件中的替代性繁殖策略對雌性進行分類通常作用不大，因為相同的行為選擇可能有不同的驅動因素。例如，同種巢寄生可能是沒有固定家域的遊蕩雌性（floater female）“壞事中最好的結果”（best of a bad job），或築巢雌性試圖分散其後代的捕食風險增強繁殖適應性，又或這是一種對巢穴損失的反應。

這個重要差異導致了以往雌性替代性繁殖策略研究的忽視和不足：雄性替代性繁殖策略主要以成功受精為目的，而雌性替代性繁殖策略可以發生在繁殖的許多階段，並且通常形成複雜的多個決策點。因此，研究團隊建議將雌性替代性繁殖策略作為一個整體進行研究，以更好地了解其背後的驅動機製和進化動態。

最後，作者對雌性替代性繁殖策略的進化動態進行了深入的論證和闡述，並且為未來相關領域的研究和發展提供了建議。條件-狀態依賴選擇和負頻率依賴選擇是維持替代性繁殖策略的兩種研究最多的進化動態模擬。條件-狀態依賴選擇可以在基因相同的個體群體中產生替代性繁殖策略。而不同的雌性替代性繁殖策略也可以由多態性基因型產生，並通過負頻率依賴性選擇來維持。條件-狀態依賴選擇和負頻率依賴選擇的相對重要性已引起廣泛爭論，因為這兩種機製是基於替代性繁殖策略遺傳基礎的不同假設，並且對其進化動態具有不同的影響。如今，人們普遍認為，條件-狀態依賴選擇和負頻率依賴選擇並不相互排斥。例如，許多替代性繁殖策略似乎是閾值性狀，其中策略之間依賴於狀態的“切換點”受到數量性狀基因座的影響。

為了擴展團隊對這一重要主題的了解，研究人員需要對各物種雄性和雌性中各類替代性繁殖策略的多樣性和頻率進行廣泛充足的調查和研究，並使用薈萃分析、建模和實驗（例如，去除特定的替代性繁殖策略、改變替代性繁殖策略的頻率分布或改變選擇的強度）以闡明驅動因素及其相互作用情況。此外，需要在遺傳和行為層麵上研究雌性和雄性替代性繁殖策略之間的反饋及其對進化的影響。

該研究論文於2024年7月1日以“Female alternative reproductive tactics: diversity and drivers”為題在線發表（https://doi.org/10.1016/j.tree.2024.06.002）。必威在线网址 王代平研究員為第一作者,瑞士伯爾尼大學李相宜博士（Xiang-Yi Li Richter）為通訊作者。瑞典隆德大學（Jessica Abbott）、瑞士蘇黎世大學（Franziska A. Brenninger）、德國美因茨大學（Kora Klein）、墨西哥國立自由大學（Angela Nava-Balaños）、美國海洋資源研究所（Lengxob Yong）等合作者參與了研究。該研究受到國家重點研發項目（2023YFF1304800），海南省重點研發計劃項目（ZDYF2023RDYL01）和海南國家公園研究院資助項目（KY-24ZK02），以及國家自然科學基金項目（32270452）等的支持。

原文鏈接：https://doi.org/10.1016/j.tree.2024.06.002

圖1：以往研究主要觀點——“雌雄配子的不對稱投入比例（Anisogamy）導致動物界中雄性的替代性繁殖策略（圖下藍色表示）比雌性（圖上粉紅色表示）更常見”的邏輯示意圖。論證中的邏輯缺陷和不足由虛線指示。

圖2：雌性繁殖策略的多樣性（以鳥類為例）通常不能明確地歸結為一小組離散的替代性繁殖策略，例如雄性“領域保衛者”vs“偷偷摸摸潛行者”，而是一個複雜的決策點網絡。每個決策點可能受到多個（可能相互作用的）因素的影響，而且某些因素可能會影響多個決策點。