在自然界，動物與植物之間的相互作用通常極少構成一對一的協同進化模式，而多數表現為彌散協同進化模式。這是因為一種動物通常依賴多種植物為其提供食物，而每種植物也依賴多種動物提供服務（如傳粉、種子擴散）或為多種動物所捕食。為了闡明齧齒動物與植物果實（種子）之間是否存在協同進化關係，農業動物生態研究組科研人員在我國溫帶、亞熱帶和熱帶等植被帶進行了長期定位研究。通過係列研究，科研人員目前在鬆鼠與橡子之間是否存在彌散協同進化關係上取得了重要科研進展。

（一）鬆鼠行為的適應機製研究

鬆鼠是一類非常聰明和可愛的動物，其存活和繁殖依賴橡子和其它種子等作為食物資源。櫟類中，白櫟類（subgenus Quercus）橡子在成熟後即可迅速萌發，而北美的紅櫟類（subgenus Erythrobalanus）和亞洲的青岡類（subgenus Cyclobalanopsis）等的橡子則常到次年春季後才萌發。對貯藏種子的動物而言，種子的迅速萌發將造成能量和營養的損失，因而非休眠性種子不利於被長期貯藏。近年來，研究人員在我國相繼發現至少有3種鬆鼠表現為對非休眠性白櫟類橡子的切胚行為，即四川都江堰地區發現赤腹鬆鼠（Behavioral Ecology, 2009）、在陝西佛坪秦嶺地區發現岩鬆鼠（Behavioral Ecology, 2010）和在雲南哀牢山發現紅頰長吻鬆鼠（Animal Behaviour, 2012）。結合北美地區多種鬆鼠亦具有切除橡子胚芽行為，這些發現為洲際間動物行為的趨同進化和適應提供了有力的證據。研究表明鬆鼠對非休眠性白櫟類橡子切胚行為的適應性表現在以下方麵：

（1）發現在沒有取食經曆的情況下，紅頰長吻鬆鼠具有與其它鬆鼠相似的行為，如非休眠性（或萌發）的橡子有較高的切胚概率，且切胚橡子的萌發率很低，不足20%，從而利於其被長期貯藏。這表明鬆鼠切胚行為是可遺傳的，而且是一個進化上保守的特征（Animal Behaviour, 2012）。

（2）發現鬆鼠的多次貯藏管理策略是一種適應性行為，即通過對貯藏點進行積極管理，檢測貯藏種子的狀態，切胚概率隨貯藏次數的增加而增加（Behavioral Ecology, 2009）。

（3）發現鬆鼠能針對食物豐富度來改變對橡子萌發行為的敏感性，即在種子豐年時非休眠性橡子的切胚概率顯著高於在種子歉年的切胚概率（Ethology, 2013）。

（4）發現鬆鼠偏好貯藏大種子，但同時對大橡子的切胚概率也顯著增加，而且橡子的萌發與大小之間亦存在顯著交互作用（Behavioral Ecology and Sociobiology, 2013）。

（二）橡子逃避鬆鼠捕食、促進擴散與種群更新的適應機製

櫟類主要依賴鬆鼠等動物通過分散貯藏的方式來傳播其種子。由於被切胚橡子的萌發率極低，因此鬆鼠的切胚行為明顯不利於非休眠性白櫟類橡子的更新。相對於僅分布於北美的紅櫟類和僅分布於亞洲南部的青岡類而言，白櫟類則廣泛分布於歐亞大陸和北美地區。顯然，鬆鼠的切胚行為並非是限製白櫟類分布、擴散和種群更新的重要因素。研究表明白櫟類橡子逃避鬆鼠捕食和促進擴散的適應機製表現在以下方麵：

（1）基於白櫟類橡子的非休眠性和鬆鼠的切胚行為，發現頻次依賴選擇可能是白櫟類實現有效擴散和種群更新的重要機製（Behavioral Ecology, 2010）。研究表明不同種類和同種不同個體所生產橡子的萌發存在顯著差異，表現明顯的多型現象：有的落到地麵後數天內即可萌發，而另一些則需要數周或數月後才萌發。這樣，萌發的橡子與尚未萌發的橡子在成熟季節（即關鍵擴散期）始終保持一定的相對比例或頻次，而這種相對比例或頻次可能是決定白櫟類橡子是否逃脫鬆鼠胚芽切除的重要因素。在野外條件下，通過操縱萌發橡子與尚未萌發橡子的比例來確定鬆鼠的行為反應和有關橡子的命運。研究結果表明每種萌發型的絕對擴散率和相對擴散率均隨其頻率的增加而增加，表現為正選擇作用。

（2）發現橡子單寧含量高有助於增加橡子的貯藏概率與貯藏後的存活率（Behavioral Ecology, 2009）。這表明單寧含量在櫟類橡子中普遍較高有利於橡子通過分散貯藏動物來實現有效擴散和種群更新。

（3）發現橡子豐年有利於促進橡子的存活，但擴散距離在種子歉年顯著遠於在種子豐年，支持捕食者飽和假說（Ethology, 2013）。

因此，經過長期進化，鬆鼠切胚行為是針對橡子休眠或萌發特性進化所產生的一種適應性行為，並在亞洲和北美多種鬆鼠中普遍存在。而櫟類同樣進化出一係列適應性特征來利用鬆鼠等動物進行貯藏擴散，並有效防禦其過度捕食，從而實現種群更新和分布定居。目前，項目組對鬆鼠與橡子之間的彌散協同進化機製仍在繼續深入研究中。

上述研究得到了國家自然科學基金、國家基礎規劃項目和中國科學院知識創新重要方向項目等的資助。

相關文章：

Xiao Z-S, Gao X, Zhang Z-B. (2013) Sensitivity to seed germination schedule by scatter-hoarding Pére David's rock squirrels during mast and non-mast years. Ethology, doi: 10.1111/eth.12083.

Xiao Z-S, Gao X, Zhang Z-B. (2013) The combined effects of seed perishability and seed size on hoarding decisions by Pére David's Rock squirrels. Behavioral Ecology and Sociobiology, doi: 10.1007/s00265-013-1531-8.

Xiao Z-S, Zhang Z-B (2012) Behavioural responses to acorn germination by tree squirrels in an old forest where white oaks have long been extirpated. Animal Behaviour 83: 945-951.

Xiao Z-S, Gao X, Steele M, Zhang Z-B (2010) Frequency-dependent selection by tree squirrels: adaptive escape of nondormant white oaks. Behavioral Ecology 21: 169-175.

Xiao Z-S, Gao X, Jiang M-M, Zhang Z-B (2009) Behavioral adaptation of of Pallas’s squirrels to germination schedule and tannins in acorns. Behavioral Ecology 20: 1050–1055.