在自然界，鼠類與森林種子之間存在複雜協同進化關係。鼠類取食種子，以滿足食物需求，同時鼠類也幫助森林種子擴散（形成互惠關係），實現森林更新。為逃避鼠類捕食，森林種子進化出一係列防禦性狀，如物理防禦（如刺、硬種皮）、化學防禦（高單寧含量）、快速萌發以及再生或種子克隆能力等。麵對種子的反捕食防禦策略，鼠類的性狀也會進一步進化，比如具有堅固而鋒利的牙齒以打開堅硬的種皮，利用腸道微生物分解有毒物質，或切除胚根或去除胚或子葉以阻止或延緩種子萌發等。二者在吃與被吃之間展開了形形色色的軍備競賽，於此同時也促進了互惠關係的形成。

　　森林種子快速萌發被認為是一種逃避鼠類過度捕食的一種策略。由於萌發種子流失了營養，且不耐貯藏，因此鼠類通常優先取食萌發的種子、貯藏完好的種子，但調控種子萌發和鼠類貯藏行為的生理學機製仍不清楚。已知赤黴素（GA）和脫落酸（ABA）是調節種子萌發的重要植物激素；前者促進種子萌發，後者抑製種子萌發。由此，張知彬研究團隊推測：（1）森林種子可以感知捕食風險；與完好種子相比，鼠類或人為破壞的種子萌發速度和比率都會增加，以逃脫鼠類的捕食，（2）對於被鼠類或人為破壞的種子，其赤黴素含量會顯著增加，以加速種子萌發。（3）鼠類能夠感知赤黴素或脫落酸（或其關聯代謝產物氣味）含量，從而鑒別和感知種子萌發狀態，並決定其取食或貯藏行為對策。

　　研究團隊以四川都江堰亞熱帶森林栓皮櫟（Quercus variabilis）種子和小泡巨鼠（Leopoldamys edwardsis）貯藏行為互作體係為研究對象，檢驗了上述假設。栓皮櫟是殼鬥科櫟屬的植物，其種子不休眠，條件適宜就快速萌發，且萌發周期短。小泡巨鼠是當地森林生態係統優勢鼠類之一，對栓皮櫟種子具有取食和貯藏習性。首先，研究團隊通過飼喂實驗獲取被部分取食的栓皮櫟橡子，開展種子萌發實驗，以明確了部分取食對種子萌發速率和比例的影響；然後通過吸水實驗和植物激素定量測定實驗，明確取食前後種子植物生理的變化。其次，通過開展不同濃度植物激素處理下的種子萌發實驗，確定促進或延緩種子萌發速率的植物激素濃度；通過圍欄和野外種子擴散實驗，明確鼠類對於植物激素處理種子的取食或貯藏行為偏好性，以及檢驗這種偏好性是直接還是間接來源於植物激素。然後，通過提取橡子萌發前後、植物激素處理後橡子的氣味，開展鼠類取食或貯藏行為偏好實驗，以檢驗激素處理的種子氣味是否影響鼠類的取食或貯藏行為偏好性。最後，通過利用固相微萃取提取測定種子萌發前後以及植物激素處理後的種子揮發性代謝化合物的變化，分析影響鼠類取食和貯藏行為的化合物成分。

　　研究發現：被鼠類部分取食後的橡子會顯著增加赤黴素（GA）含量，加速吸水並縮短萌發時間（圖 1）。鼠類更偏好貯藏脫落酸（ABA）處理過的和未萌發的橡子，偏好取食萌發的和GA處理過的橡子，在對應的氣味人工種子擴散實驗中的結論也是如此；這種處理差異在沸水滅活的橡子上消失了（圖 2）。此外，還發現7種潛在氣味化合物可能與種子萌發和鼠類取食或貯藏行為偏好有關。研究結果表明，森林種子在麵臨捕食風險時會迅速萌發，而鼠類則能識別種子的萌發狀態以采取取食或貯藏行為策略；GA和ABA可能在調節森林種子萌發和鼠類貯藏行為的軍備競賽中發揮了關鍵作用。

　　該研究於2023年11月30日在新植物學家《New Phytologist》上在線發表，題目為“Plant hormones mediate the interaction between oak acorn germination and rodent hoarding behaviour”。必威精装版app西汉姆联 農業蟲害鼠害綜合治理研究國家重點實驗室博士研究生李英和助理研究員楊錫福為共同第一作者；必威精装版app西汉姆联 農業蟲害鼠害綜合治理研究國家重點實驗室、中國科學院生物互作卓越創新中心張知彬研究員為通訊作者。該研究得到了國家自然科學基金項目（32001123）和中國科學院戰略先導項目（XDB11050300）的資助。

　　論文鏈接： http://doi.org/10.1111/nph.19424

圖 1 (左圖).被小泡巨鼠部分取食的和未萌發的栓皮櫟橡子的萌發速率差異。a)累計萌發率, b)平均萌發時間, c) 根長。

圖 1（右圖）. 被小泡巨鼠部分取食對栓皮櫟橡子吸水速率和植物激素濃度的影響。a)吸水率, b)萌發比例（S0：完好橡子；S1:切除基部的橡子；S2：切除中基部的橡子；S3：去除種皮的橡子）; c) 完好橡子（Intact acorns）和萌發種子（Germinated acorns）的植物激素濃度差別,d) 鼠類部分取食橡子（partially eaten by rodents）和人為部分剪掉萌發種子（partially damaged by scissors acorns）的植物激素濃度差別（GA：赤黴素；ABA：脫落酸；JA：茉莉酸；ACC：乙烯合成前體）。

圖 2（左圖）. 圍欄和野外自然釋放下不同萌發狀態的栓皮櫟橡子被鼠類取食和貯藏的比例差異。a)圍欄內被小泡巨鼠取食和貯藏的萌發橡子和未萌發橡子的比例，b)圍欄內被小泡巨鼠取食和貯藏的未萌發橡子、GA處理的種子和ABA處理的種子的比例，c)圍欄內被小泡巨鼠取食和貯藏的滅活的（煮沸30分鍾）的未萌發橡子、GA處理的種子和ABA處理的種子的比例，d)野外被齧齒動物取食和貯藏的未萌發橡子、萌發橡子、GA處理的橡子和ABA處理的橡子的比例。

圖 2（右圖）. 小泡巨鼠對4種橡子氣味的訪問偏好差異以及圍欄中被小泡巨鼠取食和貯藏的4種氣味人工種子的比例差異。a)小泡巨鼠對4種橡子氣味的訪問偏好差異, b)圍欄內被小泡巨鼠取食和貯藏的失去氣味的萌發橡子和未萌發橡子的比例，c)圍欄內被小泡巨鼠取食和貯藏的4種氣味（未萌發橡子、萌發橡子、GA處理的橡子和ABA處理的橡子）人工種子的比例。