羽毛是鳥類征服天空的核心工具。羽毛演化經曆了從恐龍簡單的單根細絲狀羽毛，逐漸變成複雜的羽片狀羽毛，這個過程一般認為分為五個過渡階段，每一個過渡階段都是發展演化新特征或新的生長機製的結果。而羽毛的功能也從早期單根細絲狀羽毛的保溫、隔熱、通訊交流、保護色、防水等，最終演化為飛羽的空氣動力學功能。現代鳥類飛羽之所以具有高效的空氣動力功能，主要在於其精密構造：首先是遠端羽小枝腹側的羽小鉤嵌入隔壁羽枝上近端羽小枝背側的凹槽，形成類似拉鏈的互鎖結構，稱為鉤槽聯鎖機製（hook-groove mechanism）；其次，近端羽小枝末端還具有結節，從而防止羽小鉤在受外力時在羽小枝上滑動，稱為級聯滑鎖係統（slide-lock system）。通過鉤槽聯鎖機製與級聯滑鎖係統雙重機製緊密結合，使飛行羽毛兼具超強抗撕裂能力與自修複功能。

近年來，在我國遼寧西部、河北北部和內蒙古東南部中生代地層發現的一係列帶羽毛恐龍化石為解決羽毛的宏觀演化提供了諸多證據。然而，由於羽毛的羽小枝等細微結構往往在成岩時被破壞，這些在頁岩中保存的化石僅能保存羽毛的宏觀形態。鳥類飛羽的鉤槽聯鎖機製與級聯滑鎖係統如何從更原始的羽毛演化而來，始終缺乏直接證據。與此同時，中生代琥珀中保存的羽毛具有保存三維超微結構的潛力，然而如何可靠獲得羽小枝微納尺度三維超微結構，是長期存在的技術難題，這也嚴重阻礙了鳥類羽毛演化模型理論的進一步發展。

針對上述學科困境，必威精装版app西汉姆联 白明團隊聯合國家自然博物館、中國科學院南京地質古生物研究所、中國科學院古脊椎動物與古人類研究所、沈陽師範大學和首都師範大學等單位，對5塊晚白堊世（約9900萬年前）的緬甸羽毛琥珀進行研究，研究團隊構建了一套針對羽毛琥珀微納結構原位暴露和三維形態獲取分析技術體係。首先，使用片溶法對羽毛化石表麵進行局部處理，將羽小枝及其黑素體原位暴露。其次，利用激光共聚焦顯微鏡獲得三維結構信息，最後，利用高分辨率掃描電鏡獲得羽小枝和黑素體的微納尺度超微結構信息，更重要的是利用掃描電鏡的聚焦離子束技術，對羽小枝進行原位切割，從而獲得了羽小枝橫截麵的三維超微結構（圖1）。研究結果表明，中生代羽毛的羽小枝存在兩種新類型。（1）類型I羽毛，具有近乎對稱的羽片，羽軸極細，羽枝基部寬度甚至小於分生的羽小枝，這一羽毛很可能屬於馳龍類或傷齒龍類等接近鳥類的非鳥恐龍。然而，其羽小枝基部的橫截麵呈現獨特的“L”形彎曲，與現代鳥類的廓羽相似，但缺乏鉤槽結構。更令人驚訝的是，羽小枝中遠段保留了絨羽典型的結節結構。這也證明了羽毛從絨羽向飛羽的演化是通過“基部形態改造”與“末端功能強化”的分階段創新實現。（2）類型II羽毛，其增厚的羽軸和不對稱羽片符合現代飛羽標準，這一羽毛很可能屬於緬甸晚白堊世常見的反鳥類。近端羽小枝背側首次發現明確凹槽，與遠端羽小鉤形成互鎖機製。但與現代鳥類不同，其近端羽小枝腹側呈“J”形彎曲，導致相鄰羽小枝間存在空隙，空氣易從縫隙穿過，暗示早期飛行羽毛的空氣動力學效率較低。此外，研究團隊還在一件無羽軸的遊離羽枝標本的近端羽小枝末端背側發現結節，這是迄今最古老的羽毛級聯滑鎖係統實證。

基於新發現，研究團隊豐富了羽毛演化模型理論中的第3-5階段（圖2）。首先，階段IIIa+b代表羽軸極細、羽小枝具結節但基部“L”形化的過渡形態。其次，階段IVa顯示羽軸增厚但無羽小鉤；階段IVb揭示羽軸增厚，出現羽小鉤。最後，階段Va對應反鳥類的空氣動力學效率較低的不完全優化飛羽；階段Vb則指向今鳥類的現代高效飛羽。

研究團隊在觀察羽毛化石超微結構的同時還發現了大量在羽小枝中呈原位保存的黑素體（圖2），通過對黑素體大小及形狀進行分析，同時根據黑素體的三維排列，利用布拉格定律推導的模擬公式計算其反射峰波長，首次揭示了這些羽毛可能的原始色彩：類型I羽毛因特殊黑素體層狀排列可能呈現“黑色帶紅色光澤”；類型II羽毛為單調的深灰色或“企鵝式純黑”；遊離羽枝則為普通灰色。

該研究不僅填補了羽毛演化史的關鍵空白，為重建早期鳥類飛行能力的演化路徑提供了珍貴實證，更啟示了生物重要特征的創新往往通過“功能模塊的漸進組裝”實現。相關成果以“The Ultrastructure of the Cretaceous Feathers Highlights the Evolution of the Feather”為題在Science Bulletin上於近期在線發表。必威精装版app西汉姆联 博士後王佳佳為該文第一作者。國家自然博物館裘銳副研究員和必威精装版app西汉姆联 白明研究員為論文共同通訊作者。該研究得到國家自然科學基金委、中國博士後管理委員會、必威精装版app西汉姆联 、北京市、科技部和動物多樣性保護與有害動物防控全國重點實驗室的項目資助。

論文鏈接：https://doi.org/10.1016/j.scib.2025.04.073

圖1 研究的類型I羽毛化石（a-e）、類型II羽毛化石（f-j）、零散羽枝化石（k-o,p-q）和現代鳥的羽毛。羽毛外形（a,f,k,p）；羽小枝細節（b顯示為節狀羽小枝，g,l,q的白箭頭指示羽小鉤）；羽枝外形（d,i,n）；兩側羽枝截麵（c,e,h,j,m,o）。比例尺：(j) 3 μm；(e)和(o) 4 μm；(c)和(h) 5 μm；(m) 10 μm；(b)和(g) 20 μm；(n) 40 μm；(k),(l),(s)-(u) 50μm；(d) 100 μm；(i),(p),(q)和(r) 200 μm；(a) 500 μm；(f) 2000 μm。

圖2：羽毛化石的羽小枝中原位保存的黑素體（a-j），羽毛演化的修訂模型（k）以及羽毛黑素體大小形狀與其它顏色羽毛的的對比（l-p）。比例尺：(j) 0.3 μm；(f) 0.5 μm；(b),(c),(e)和(h) 1 μm；(i) 2 μm；(a)和(g) 4 μm；(d) 10 μm。